Informationen zur Apfeltriebsucht


1. Krankheit

Die Apfeltriebsucht gehört zu den wirtschaftlich wichtigsten Krankheiten im Apfelanbau. Sie wurde erstmals 1950 im Veneto (Italien) beschrieben (Rui et al., 1950). ähnliche Symptome wurden 1954 aus dem Trentino (Italien), einem der größten Apfelanbaugebiete Europas, berichtet (Refatti & Ciferri, 1954). Es muss deshalb davon ausgegangen werden, dass diese auf Europa beschränkte Krankheit schon lange Zeit vor diesen ersten Berichten vorkam.

Die typischen Symptome der Krankheit treten nur bei Apfel (Malus) auf: es sind der charakteristische Hexenbesen (Triebsucht) und die vergrößerten Nebenblätter. Der wirtschaftliche Schaden der Krankheit entsteht durch die Kleinfrüchtigkeit. Die Früchte erreichen keine marktfähige Größe, sind schlecht ausgefärbt und geschmacklos. Während der akuten Phase der Krankheitsentwicklung sind mehr als 80% der Früchte eines befallenen Baumes betroffen, was zu einem Totalausfall der Produktion des Baumes führt.

Befallene Bäume sterben nicht ab (Ausnahme: sehr junge Bäume und hypersensitive Genotypen). Das Wurzelwachstum und damit die Wuchs- und Ertragsleistung sind jedoch stark beeinträchtigt. Viele Bäume können sich jedoch nach ein paar Jahren wieder erholen, bleiben aber normalerweise zeitlebens infiziert. Ein Charakteristikum der Krankheit ist deshalb ein Auftreten in Befallschüben. Die letzte Epidemie begann Ende der 90iger Jahre in Südwestdeutschland sowie in Norditalien (Trentino).







2. Pathogen

Die Apfeltriebsucht wird durch Phytoplasmen verursacht − zellwandlosen Bakterien, die nur in den Siebröhren (Phloem) befallener Pflanzen vorkommen. Die Phytoplasmen gehören zur Klasse der Mollicutes und wurden früher als mycoplasma-like organisms (MLO) bezeichnet. Da Phytoplasmen nicht wie viele andere Bakterien auf künstlichen Medien außerhalb der Wirtspflanze kultiviert werden können, ist ihre Erforschung sehr schwierig.

Ein spezieller Phytoplasma-Typ ist mit der Apfeltriebsucht verbunden, das apple proliferation (AP) phytoplasma, welches nach der aktuellen Nomenklatur als Candidatus Phytoplasma mali bezeichnet wird (Seemüller & Schneider, 2004). Das Candidatus Phytoplasma mali ist eng verwandt mit den Phytoplasmen des Birnenverfalls (pear decline phytoplasma = Candidatus Phytoplasma pyri) und der Vergilbungskrankheit des Steinobstes (European stone fruit yellows phytoplasma = Candidatus Phytoplasma prunorum).

Weitergehende Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass genetisch verschiedene Stämme des Candidatus Phytoplasma mali existieren. In einem einfachen Nachweisverfahren können 3 verschiedene Subtypen unterschieden werden (Jarausch et al., 2000). Aktuelle Ergebnisse zeigen jedoch, dass noch weit mehr Subtypen vorkommen (Schneider & Seemüller, 2006, Seemüller & Schneider, 2007). Alle Subtypen können in den befallenen Bäumen ähnliche Symptome hervorrufen. Die genaue Bedeutung dieser unterschiedlichen Subtypen für die Ausbreitung der Krankheit ist deshalb noch unbekannt. Die Bestimmung des Subtyps ermöglicht aber eine "Markierung" des Phytoplasmas in epidemiologischen Untersuchungen. Z.B. ist die Verteilung der Subtypen in Erwerbsanlagen anders als in Streuobstanlagen (Jarausch et al., 2004a).

Eine Kultivierung des Pathogens im Labor ist über die Gewebekultur infizierten Apfels möglich. In diesem In vitro-System können verschiedene Stämme erhalten werden und gezielte Versuche unter standardisierten Bedingungen durchgeführt werden (Jarausch et al., 1996; Jarausch et al., 2006).


Eine Kultivierung des Pathogens im Labor ist über die Gewebekultur infizierten Apfels möglich. In diesem In vitro-System können verschiedene Stämme erhalten werden und gezielte Versuche unter standardisierten Bedingungen durchgeführt werden (Jarausch et al., 1996; Jarausch et al., 2006).





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3. Verbreitung

Die Verbreitung der Apfeltriebsucht ist weitgehend auf Europa beschränkt. Eine starke Ausbreitung der Krankheit ist vor allem in den wärmeren Gebieten Zentral-Europas und in den nördlichen Gebieten Südeuropas zu beobachten. Hier sind alle bedeutenden Apfelanbauregionen mehr oder weniger stark betroffen. Kunze (1989) bestimmte die nördliche Verbreitungsgrenze in einer Linie von den südlichen Niederlanden im Westen durch Bonn, Thüringen, Südpolen bis an die Schwarzmeerküste Moldawiens. Neuere Berichte zeigen jedoch ein vereinzeltes Vorkommen der Krankheit auch nördlich dieser Grenze (Seemüller et al., 1998).

In Nordamerika wurde die Apfeltriebsucht bisher nicht nachgewiesen. Unveröffentlichte Daten lassen aber ein Auftreten der Krankheit im asiatischen Teil der Türkei vermuten.

Außer an Apfelbäumen wurde das Candidatus Phytoplasma mali in Italien auch in Haselnuss (Corylus avellana) und in Deutschland in der Ackerwinde (Convolvulus arvensis) und im Weißdorn (Crataegus monogyna) nachgewiesen. Ob diese Pflanzen auch als Zwischenwirte eine Bedeutung haben, ist jedoch noch nicht geklärt. Die Verbreitung des Pathogens ist vermutlich sehr stark mit dem Auftreten des oder der Vektoren verbunden.



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4. Nachweismethoden

Nach der Entdeckung der Phytoplasmen in elektronenmikroskopischen Untersuchungen (Doi, 1967) wurde auch der Erreger der Apfeltriebsucht 1968 als Phytoplasma erkannt (Giannotti et al. 1968). Für einen Routine-Nachweis eignet sich die Elektronenmikroskopie allerdings nicht.

Bis in die 90iger Jahre erfolgte der Nachweis des Erregers fast ausschließlich mithilfe des DAPI-Tests (Seemüller, 1976). Hierbei sind die Phytoplasmen in angefärbten Pflanzengewebeschnitten unter dem Fluoreszenzmikroskop direkt zu erkennen. Diese Methode erwies sich jedoch als unspezifisch und als Routineverfahren ungeeignet.

Eine neue Alternative hat sich vor wenigen Jahren mit der Vermarktung eines ELISA-Tests eröffnet, der monoklonale Antikörper gegen AP Phytoplasmen benutzt (Loi et al., 2002). Er erfordert keine spezifischen Schnitte, detektiert alle 3 AP Phytoplasma-Typen und zeigt keine Kreuzreaktionen mit nahe verwandten Phytoplasmen (Jarausch et al., 2003). Dieser Test eignet sich als Routinediagnose-Methode für ein Monitoring größerer Probenmengen. Die Nachweisempfindlichkeit ist jedoch bei den meisten Fällen geringer als mit der PCR-Methode (Jarausch et al, 2002).

Die PCR-Methode (Polymerase-Kettenreaktion) hat sich als das sensitivste Diagnoseverfahren für Phytoplasmen bewährt. Die im Zuge der genetischen Charakterisierung der Phytoplasmen erhaltenen Sequenzdaten erlaubten die Entwicklung sowohl universeller als auch spezifischer Primer. Die ribosomalen, universellen Primer erlauben den Nachweis, ob es sich bei dem Pathogen um ein Phytoplasma handelt. Hierfür sind verschiedene Primer veröffentlicht (z.B. Ahrens & Seemüller, 1992). Die spezifischen Primer detektieren ausschließlich Candidatus Phytoplasma mali und ermöglichen eine sensitive Identifizierung des Erregers, mit dem man auch den latenten Befall symptomloser Bäume nachweisen kann (Jarausch et al., 1994). Die PCR hat sich heutzutage als Routinediagnose-Methode durchgesetzt.


 

Eine Weiterentwicklung der PCR ist die real-time PCR oder quantitative PCR (qPCR). Hierbei kann mit verschiedenen Methoden (z.B. SYBR Green−Methode, TaqMan−Methode) durch die Messung eines Fluoreszenzsignals nach jedem Amplifikationszyklus die Menge des gebildeten PCR-Produkts in "real−time" gemessen werden. Dies erlaubt die Aufnahme einer Kinetik der PCR-Reaktion. Im Vergleich mit einer Standardkurve kann dann die Quantität der Phytoplasmen in der Probe bestimmt werden. Zum Nachweis von Candidatus Phytoplasma mali wurden verschiedene qPCR-Methoden entwickelt (SYBR Green−Methode: Jarausch et al., 2004b; TaqMan−Methode: Baric & DallaVia, 2004). Die qPCR findet zunehmende Anwendung bei der Bestimmung der Phytoplasmakonzentration in den Insektenvektoren sowie in anfälligem oder resistentem Pflanzenmaterial.



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5. Übertragungswege

Candidatus Phytoplasma mali kann durch den Menschen (gewollt oder ungewollt) durch Pfropfung und Vermehrung infizierten Pflanzgutes verbreitet werden. Eine natürliche Übertragung findet durch Phloem-saugende Insekten statt. Die weitere Möglichkeit ist die Übertragung durch Wurzelverwachsungen.




5.1. Psylliden

Blattsaugerarten (Insecta, Hemiptera, Psylloidea) wurden erstmals in Italien als überträger von Candidatus Phytoplasma mali identifiziert. Hierbei wurden die Psyllidenarten Cacopsylla picta (=costalis) im Trentino (Frisinghelli et al, 2000) und Cacopsylla melanoneura im Aostatal (Tedeschi et el., 2002) als die wichtigsten überträgerarten beschrieben. Im Jahr 2003 konnte C. picta auch in Deutschland als Hauptvektor von Candidatus Phytoplasma mali nachgewiesen werden. Psylliden sind Phloemsauger und können effizient den Erreger von Baum zu Baum weitergeben und somit zu einer flächenmäßigen Ausbreitung in den Anlagen führen. Die Übertragung erfolgt nach dem persistenten Modus und ist ein hochspezifischer Vorgang, zu dem nur wenige Insekten-Gattungen befähigt sind. Die Phytoplasmen werden durch den Saugvorgang aus dem Phloem aufgenommen, vermehren sich im Darmepithel, überwinden die Darmbarriere, gelangen in die Hämolymphe und von dort aus in die Speicheldrüse. Nach einer weiteren Vermehrung werden sie bei späteren Saugaktivitäten mit der Speichelflüssigkeit wieder in die Siebröhren abgegeben. Die Passage der Darmwand und der Eintritt in die Speicheldrüse sind die wichtigsten Voraussetzungen für die Vektoreignung. Diese Barrieren sind dafür verantwortlich, daß ein bestimmter Erreger nur durch eine ganz spezifische Insektenart übertragen werden kann (Seemüller, 1995).

Die beiden für Europa beschriebenen Hauptvektorarten von Candidatus Phytoplasma mali, C. picta und C. melanoneura, sind univoltine Arten mit einer Generation pro Jahr. Sie überwintern als adulte Imagines auf Koniferen und kehren im zeitigen Frühjahr zur Kopulation und Eiablage auf ihre Wirtspflanzen zurück. Weitere Details zur Taxonomie, Morphologie und Biologie der Blattsauger sind unter dem link psyllidkey zu finden. Malus-Arten sind die Hauptwirtspflanzen für C. picta; im Falle von C. melanoneura ist dies jedoch Weißdorn (Crataegus) und Apfel scheint nur als alternative Wirtspflanze zu fungieren. Die Larvalentwicklung umfasst 5 Stadien. Die neu entwickelten Jungtiere verlassen nach kurzer Zeit im Frühsommer die Apfelanlagen oder Weißdornbüsche und migrieren zu Zwischenwirten oder direkt zu ihren überwinterungswirten. Experimentell konnte gezeigt werden, dass beide Generationen Candidatus Phytoplasma mali übertragen können; die überwinternden Tiere erwiesen sich jedoch als effizientere Vektoren (Jarausch et al., 2004). In Fangpflanzenversuchen in stark Apfeltriebsucht-befallenen Anlagen konnte jedoch sowohl in Südwestdeutschland als auch in Norditalien (Trentino) gezeigt werden, dass das höchste Übertragungsrisiko im Frühsommer während der Zeit der Abwanderung der Jungtiere aus den Anlagen besteht (A. Fried, pers. Mittelung; Mattedi et al., 2007).



5.2. Pfropfung und Pflanzgut

Phytoplasmen können nur im Phloem befallener Pflanzen bzw. in ihren Insektenvektoren überleben. Abgesehen von der VektorÜbertragung kann eine Übertragung deshalb nur durch intakte Phloem-Phloem-Verbindungen oder durch vegetative Vermehrung infizierten Pflanzguts erfolgen. Eine mechanische Übertragung z.B. durch Schnittwerkzeuge ist ausgeschlossen.

Bei allen Arten der Propfung entstehen Phloemverbindungen, die eine Übertragung der Phytoplasmen von infiziertem Material auf gesundes Material ermöglichen. Dies kann experimentell erfolgen oder ungewollt, wenn bei der Veredelung infiziertes Material verwendet wird. Am effizientesten ist eine PropfÜbertragung im Sommer. Im Winter bzw. Frühjahr ist eine Übertragung durch Pfropfung schlecht aber nicht ausgeschlossen. In Versuchen zur Winterveredelung infizierten Materials konnte nur im Februar keine Übertragung erzielt werden (Petruschke, 2003).

Latent infiziertes Pflanzgut stellt eine weitere Ausbreitungsmöglichkeit der Krankheit dar. Die moderne vegetative Vermehrung des Pflanzmaterials stellt insofern ein Risiko dar, wenn unerkannt schwach−infiziertes, symptomloses Material vermehrt wird. Da eine latente Infektion des Pflanzmaterials nur durch einen PCR Test nachgewiesen werden kann, ist eine systematische Testung des Pflanzmaterials ausgeschlossen. In Stichproben, die in den Jahren 2001 − 2003 durchgeführt wurden, konnte nur in sehr wenigen Fällen eine Infektion im Pflanzgut nachgewiesen werden. Die Wahrscheinlichkeit der Verbreitung der Krankheit durch Baumschulmaterial kann daher heutzutage als gering angesehen werden.

5.3. Wurzelverwachsungen

Eine weitere Möglichkeit der Ausbreitung der Phytoplasmen von Baum zu Baum über Phloemverbindungen können Wurzelverwachsungen darstellen. In älteren Apfelanlagen kann häufig beobachtet werden, dass befallene Bäume nebeneinander stehen. Dennoch konnte erst vor kurzem auch experimentell nachgewiesen werden, dass Candidatus Phytoplasma mali durch Wurzelverwachsungen übertragen werden kann (Ciccotti et al., 2006). In diesen Versuchen wurden unter Insekten-freien Bedingungen kranke und gesunde Apfelbäumchen zusammen getopft. In 12% der Fälle konnte eine natürliche Wurzelverwachsung und eine Übertragung der Phytoplasmen nachgewiesen werden. ähnliche Versuche in Deutschland blieben dagegen ohne Erfolg (M. Hellmann, W. Jarausch, pers. Mittel.). Da die Häufigkeit von Wurzelverwachsungen in den Apfelanlagen nicht genau bekannt ist und stark von der Wüchsigkeit der Unterlage sowie von der Pflanzdichte abhängt, kann die Bedeutung der Übertragung durch Wurzelverwachsung an der Ausbreitung der Krankheit bislang noch nicht abgeschätzt werden. Zur Zeit laufen Forschungsarbeiten zu diesem Thema.



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6. Sortenanfälligkeit

Auf der Basis mehrjähriger Beobachtungen und diverser Monitoring-Versuche gelten alle angebauten Sorten als anfällig ((Kartte & Seemüller, 1988; 1991). Die Sorten können sich jedoch in der Ausprägung der Symptome unterscheiden. So wurden z.B. die Sorten Goldstar, Rubinola, Lotos und Rosana als toleranter beschrieben (M. Petruschke, LfP Stuttgart). Eine resistente Sorte wurde bisher jedoch nicht gefunden.



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7. Bekämpfungsstrategien

Da eine direkte Bekämpfung der Krankheitserreger nicht möglich ist, sind vorbeugende Maßnahmen von entscheidender Bedeutung. Hierzu zählen in erster Linie die Verwendung gesunden Pflanzgutes und die Eliminierung aller Infektionsquellen. Ein wichtiger Schritt hierbei war die Erklärung aller Phytoplasmen als Quarantäneorganismen und die Vorschrift für die Verwendung phytoplasmafreien Pflanzgutes. Wird dennoch an jungen Bäumen eine Infektion festgestellt, müssen diese umgehend aus der Anlage entfernt werden. Junganlagen sollten daher regelmäßig kontrolliert werden. Da stark befallene ältere Bäume ein hohes Infektionspotential darstellen, sollten diese unabhängig von der Jahreszeit sofort gerodet werden. Soll nach der Rodung eine Nachpflanzung mit Apfel erfolgen, ist ferner darauf zu achten, dass möglichst alle Wurzeln des kranken Baumes entfernt werden, um eine Übertragung durch Verwachsung überlebender Wurzeln zu vermeiden.

Neben diesen präventiven Regulierungsmaßnahmen, spielt die Bekämpfung der Vektoren eine entscheidende Rolle, um die flächenmäßige Ausbreitung der Krankheit einzuschränken. Mithilfe konventioneller Methoden wie Insektizidspritzungen ist eine effiziente Bekämpfung des Hauptüberträgers C. picta in Deutschland und angrenzenden Ländern bisher nicht möglich. Dies liegt an den niedrigen Populationen von C. picta und an dem Fehlen zugelassener Pflanzenschutzmittel. In norditalienischen Apfelanbaugebieten ist dagegen eine Bekämpfung mit dort noch zugelassenen Pflanzenschutzmitteln erfolgreich (Mattedi et al., 2007b; Waldner, 2006). Da, wie unter 5.1. erwähnt, ein hohes Übertragungsrisiko von Jungtieren von C. picta ausgeht, die sich auf infizierten Bäumen entwickelt haben, ist dringend eine Unterstützung der Pflanzenschutzmaßnahmen durch eine rechtzeitige Rodung infizierter Bäume angeraten.

Eine dauerhafte Lösung des Problems wird jedoch nur durch die Verwendung resistenten Pflanzmaterials zu erhalten sein. Die aktuelle Resistenzstrategie beruht auf Forschungsergebnissen der Biologischen Bundesanstalt Dossenheim, die zeigten, dass im Winter die Phytoplasmen durch die Degeneration des Phloems in den oberirdischen Teilen des Baumes eliminiert werden während sie in anfälligen Unterlagen überwintern können (Schaper & Seemüller, 1984; Seemüller et al., 1984a, 1984b; Jarausch, 2003b). Durch Verwendung resistenter Unterlagen, die diese überwinterungsmöglichkeit in den Wurzeln verhindern, könnten somit auch im Sommer infizierte anfällige Sorten im Winter wieder gesunden. Auf Basis dieser Resistenzstrategie wurde in einer Zusammenarbeit des Istituto Agrario di San Michele (Trentino, Norditalien), der Biologischen Bundesanstalt Dossenheim und des AlPlanta ein Züchtungsprogramm zur Herstellung Apfeltriebsucht-resistenter und anbautauglicher Unterlagen gestartet (Jarausch et al., 2006).



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8. Natürliche Resistenz

Alle zur Zeit angebauten Apfelsorten und Unterlagen sind als anfällig zu betrachten, da sie Selektionen von Malus domestica darstellen. In einem breit angelegten Screening-Programm der Biologischen Bundesanstalt Dossenheim wurden natürliche Resistenzen gegen die Apfeltriebsucht nur in sogenannten apomiktischen Unterlagen gefunden. Alle anderen über 100 untersuchten Apfelsorten und Zierapfelformen wurden als anfällig bis hochanfällig beurteilt (Kartte & Seemüller, 1988; 1991).

Die Resistenz in den apomiktischen Unterlagen geht vermutlich auf Malus sieboldii zurück. Sie konnte in Hybriden aus M. sieboldii x M. domestica erhalten werden, die in den 50iger und 60iger Jahren des letzten Jahrhunderts gezüchtet wurden, um Samen-vermehrbare Unterlagen zu entwickeln. Die Resistenz dieser Unterlagen konnte seit ihrer Entdeckung in den 80iger Jahren von verschiedenen Versuchsanstellern in verschiedenen Regionen Deutschlands bestätigt werden. Diese resistenten Unterlagen sind jedoch zu starkwüchsig für den Erwerbsanbau und können Alternanz induzieren (Möller, 2003). Aus diesem Grund läuft zur Zeit oben genanntes Züchtungsprogramm, um die agronomischen Eigenschaften der Standardunterlage M9 in diese resistenten Genotypen einzukreuzen. Marktfähige Sorten sind jedoch erst in einigen Jahren zu erwarten.



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