INFORMATIONS SUR LA MALADIE DE LA PROLIFERATION DU POMMIER


1. LA MALADIE

La prolifération fait partie des maladies à fort impact économique dans les bassins de production touchés. Elle a été décrite pour la première fois en Italie : 1950 en Venetie (Rui et al., 1950), puis dans le Trentin (Refatti et Cifferi, 1954), un des plus important bassin de production de pommes d'Europe. Il est vraisemblable que cette maladie, limitée au continent européen, était présente depuis bien longtemps. Les symptômes typiques ne s'expriment que sur pommier (Malus) il s'agit du caractéristique balai de sorcière et des stipules géantes dentelées. La perte économique est générée par la nanification des fruits qui n'atteignent pas la grosseur commerciale sont peu colorés et sans arômes. Durant le stade extrême de la maladie, plus de 80 % des fruits sont touchés et la récolte est de ce fait perdue.

Les arbres infectés n'en meurent pas (à l'exception des très jeunes plantations ou des génotypes hypersensibles). La croissance racinaire et par conséquent la pousse et le rendement sont néanmoins très affaiblis. Certains arbres peuvent après quelques années s'en remettre, mais restent définitivement porteurs du phytoplasme. Une des caractéristiques de cette maladie est son apparition par vagues successives. La dernière épidémie a débuté à la fin des années 1990 dans le Sud ouest de l'Allemagne et le Nord de l'Italie (le Trentin).







2. LE PATHOGENE

La prolifération du pommier est causée par un phytoplasme : des bactéries sans paroi cellulaire que l'on ne trouve que dans le phloème des plantes infectées. Les phytoplasmes font partie de la classe de Mollicutes et étaient appelés mycoplasma-like oganisms (MLO). Contrairement à de nombreuses autres bactéries, ils ne peuvent pas vivre en milieu de culture artificiel, cela rend leur étude difficile.

La prolifération est due à un type bien spécifique de phytoplasme : apple prolifération (AP) phytoplasma, appelé dans la nomenclature actuelle Candidatus Phytoplasma mali (Seemüller et Schneider, 2004). Le Candidatus Phytoplasma mali est apparenté au Pear Decline (Candidatus Phytoplasma pyri) et à l'E.C.A. (European stone fruit yellows = Candidatus Phytoplasma prunorum).

Des études poussées ont mis en évidence l'existence de plusieurs souches de Candidatus Phytoplasma mali. Trois types peuvent être facilement différenciés. Mais les données plus récentes montrent une diversité plus importante des génotypes, qui peuvent tous induire l'expression de symptômes semblables sur les arbres atteints. Les éventuelles conséquences de cette variabilité génétique sur la diffusion de la maladie sont encore inconnues. La caractérisation des subtypes permet cependant un "traçage" des phytoplasmes dans des études épidémiologiques. Ainsi, la répartition des différents génotypes n'est pas la même dans les vergers de plein vent et les vergers professionnels de production (Jarausch et al., 1996 ; Jarausch et al., 2006). La culture de ces pathogènes en laboratoire n'est possible que sur des tissus de pommiers infectés. Par ce système in vitro, les différentes souches peuvent être conservées et étudiées dans des conditions standardisées (Jarausch et al., 1996 ; Jarausch et al., 2006).





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3. DISSEMINATION

La dissémination de la prolifération du pommier est essentiellement limitée à l'Europe. L'expression de la maladie est forte dans les zones les plus chaudes d'Europe centrale et dans la partie nord de l'Europe du Sud, ou la majorité des zones de production de pommes est touchée. KUNZE (1989) a déterminé la limite de l'extension de l'épidémie : du Sud des Pays Bas en passant par BONN et la Thuringe, le sud de la Pologne et jusqu'aux côtes de la Mer Noire en Moldavie. Des constats plus récents font état de quelques foyers au nord de cette ligne (Seemüller et al., 1998).

L'Amérique du Nord est pour l'instant épargnée. Des données non publiées laissant présumer une apparition de la prolifération dans la partie asiatique de la Turquie.

Candidatus Phytoplasma mali, en plus du pommier, a été détecté en Italie dans du noisetier (Corylus avellana), en Allemagne dans du liseron des champs (Convolvulus arvensis) et de l'aubépine (Crataegus monogyna). Il n'est pas établi que ces plantes servent d'hôtes aux vecteurs qui restent la cause principale de l'infection.



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4. METHODES DE DETECTION

Après l'identification des phytoplasmes au microscope électronique (Doi, 1967), le pathogène cause de la prolifération du pommer a été rangé dans ce nouveau groupe (Giannotti et al., 1968). Mais la microscopie électronique n'est pas adaptée pour des analyses de routine.

Le test DAPI (Seemüller, 1976) a servi de méthode standard jusque dans les années 1990 ; les phytoplasmes étant mis en évidence par microscopie à fluorescence dans des tissus végétaux colorés. Cette pratique s'est avérée insuffisamment spécifique et peu apte à une utilisation banalisée.

Une voie alternative s'est ouverte il y a quelques années avec la commercialisation d'un test ELISA (Loi et al., 2002) qui met en jeu des anticorps monoclonaux liés aux 3 types de phytoplasmes de la prolifération; ne nécessite pas la préparation de coupes microscopiques et ne réagit pas à des phytoplasmes autres ou apparentés. Cette technique est utilisable en analyse de routine et pour le traitement de grandes quantités d'échantillons, mais moins sensible et précise que la méthode par P.C.R. (Jarausch et al., 2002).

L'amplification génique par la méthode PCR (réaction en chaîne par polymérase) s'est établie comme permettant le diagnostique le plus fiable. Les séquences d'ADN identifiées dans le cadre de la caractérisation génétique des phytoplasmes ont permis le développement d'amorces (primer) universelles ou spécifiques. Les primers universels permettent de contrôler si le pathogène est un phytoplasme. Il en existe plusieurs (Ahrens et Seemüller, 1992). Les primers spécifiques détectent exclusivement Candidatus Phytoplasma mali et font preuve d'une sensibilité qui permet de détecter une infection latente sur des arbres asymptomatiques. (Jarausch et al., 1994). Cette méthode s'est imposée.


 

Un développement plus poussé de cette technique est la real-time PCR ou PCR quantitative (qPCR). On peut, par la mesure du signal fluorescent après chaque cycle d'amplification, quantifier la quantité d'ADN répliqué ; ce qui permet d'établir une cinétique de la réaction en chaîne par polymérase. Par comparaison avec une courbe standard, il est possible de déterminer la quantité de phytoplasmes présents dans l'échantillon. Pour la détection de Candidatus Phytoplasma mali, diverses méthodes ont été mises au point : SYBR Green © (Jarausch et al., 2004) ; TaqMan © (Baric et Dalla Via, 2004). On utilise de plus en plus la qPCR pour contrôler la concentration en phytoplasme dans des insectes vecteurs ou du matériel végétal sensible voire résistant.



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5. LES VOIES DE CONTAMINATION

L'humain peut être responsable (volontairement ou non) de la diffusion de Candidatus Phytoplasma mali par la multiplication de matériel végétal infecté. Les insectes piqueurs-suceurs sont les vecteurs naturels de la maladie. Une autre voie de contamination probable passe par les contacts et soudures racinaires.




5.1. Les psylles

Les psylles (Insecta, Hemiptera, Psylloïdea) ont été identifiés comme prinicipaux vecteurs de Candidatus Phytoplasma mali pour la première fois en Italie : Cacopsylla picta (=costalis) dans le Trentin (Frisinghelli et al., 2000) et Cacopsylla melanoneura dans le Val d'Aoste (Tedeschi et al., 2002).
En 2003 le rôle actif de C. picta a été confirmé en Allemagne. Se nourrissant dans le phloème, les psylles transmettent la maladie d'arbre en arbre élargissant largement l'aire d'extension de la prolifération dans les vergers.
La transmission a lieu selon un mode invariable et hautement spécifique, possible chez quelques très rares insectes : absorbés par sucions hors du phloème lorsque l'animal s'alimente, les phytoplasmes se multiplient dans l'épithélium digestif, traversant les parois digestives, colonisent l'hémolymphe et s'accumulent dans les glandes salivaires où leur multiplication se poursuit. Ils sont injectés dans la plante suivante avec les sécrétions salivaires lors de la prochaine alimentation du psylle. Le passage des barrières digestives et l'accumulation dans les glandes salivaires sont les conditions impératives pour faire de quelques rares types d'insectes des vecteurs de la maladie (Seemüller, 1995).

Les deux principaux vecteurs de Candidatus Phytoplasma mali décrits pour l'Europe, C. picta et C. melanomeura, sont des espèces univoltins engendrant une seule génération par année. Elles passent l'hiver sous forme d'imagos adultes sur des conifères et retournent sur leur plante hôte au début du printemps pour l'accouplement et la ponte. Des informations détaillées sur la taxonomie, la morphologie et la biologie des psylles sont accessibles par le lien "psyllidkey". Les espèces du genre Malus sont l'hôte principal pour C. picta mais seulement un hôte secondaire pour C. melanoneura qui préfère les aubépines. Le développement larvaire passe par 5 stades. Les jeunes adultes abandonnent au début de l'été les vergers, et migrent vers des hôtes intermédiaires ou directement vers les conifères. L'expérimentation a montré que les deux générations peuvent transmettre Candidatus Phytoplasma mali ; les adultes hivernants sont, individuellement, les plus efficaces (Jarausch et al., 2004)/ Mais des travaux menés dans des vergers fortement atteints dans le sud ouest de l'Allemagne et le nord de l'Italie (le Trentin) ont mis en évidence un danger massif de contamination au tout début de l'été, lors de la migration des jeunes adultes (A. Fried, communication personnelle ; Mattedi et al., 2007).



5.2. Le greffage et le matériel végétal

Les phytoplasmes ne peuvent survivre que dans le phloème des plantes infectées ou dans le corps de leurs vecteurs. La transmission de la maladie se fera donc exclusivement par le biais des insectes porteurs ou par contacts entre tissus végétaux vivants.

Une transmission "mécanique" par des instruments de taille ou des coupes racines semble exclue. Toutes les techniques de greffage entraînent un contact étroit des phloèmes qui peuvent permettre le passage de phytoplasmes de tissus contaminés vers les plantes saines

Cela est particulièrement le cas pour les greffes d'été. En hiver, ou au printemps, le risque de transmission est faible mais non exclu. Lors d'essais expérimentaux de greffage hivernal de matériel malade sur des sujets sains, il n'y a que durant février que l'on n'a jamais pu provoquer de contamination (Petruschke, 2003). Une autre possibilité de diffusion potentielle de la prolifération serait la plantation d'arbres asymptomatiques, en état d'infection latente. Une telle infection ne peut être mise en évidence que grâce à une analyse par PCR ; il est de ce fait impossible de contrôler la totalité des végétaux multipliés. Un large échantillonnage analysé durant les années 2001-2003 n'a permis de mettre en évidence que de très rares cas de contaminations. On peut considérer le risque représenté par les pommiers produits en pépinières contrôlées comme étant très faible.

5.3. Soudures racinaires

La transmission de phytoplasmes d'arbre à arbre est aussi possible par le contact au niveau du phloème qui s'établit lors de soudures racinaires. Il a souvent été constaté dans des vergers âgés que les arbres atteints sont mitoyens. Ce n'est que très récemment que l'on a pu mettre en évidence cette infection par Candidatus Phytoplasma mali à travers des soudures racinaires (Ciccotti et al., 2006). Pour les besoins de cet essai, des pommiers sains ont été respectivement plantés en pot avec un pommier infecté, dans un environnement indemne de tout insecte. Dans 12 % des cas, la transmission de la maladie a été observée. Ces résultats n'ont pu être reproduits en Allemagne (M. Hellmann, W. Jarausch, communication personnelle). La fréquence de ce phénomène de soudure racinaire n'est pas connue ; elle dépend de la vigueur du porte-greffe et de l'écart de plantation entre les arbres. Il n'est de ce fait, pour l'instant pas possible de quantifier la part de la dissémination de la maladie, causée par ces soudures racinaires. Les recherches à ce sujet se poursuivent à l'heure actuelle.



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6. SENSIBILITE VARIETALE

Les observations pluriannuelles et les prospections réalisées permettent d'affirmer que les variétés actuelles de pommiers sont sensibles dans leur ensemble (Kartte et Seemüller, 1988 ; 1991). Il y a cependant des variations dans l'intensité de l'expression des symptômes : les variétés Goldstar, Rubinola, Lotos et Rosanna sont décrites comme étant plus ou moins tolérantes (M. Petruschke, LfP, Stuttgart). Une variété réellement résistante n'a pas encore été trouvée.



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7. STRATEGIE DE LUTTE

Une lutte directe contre le phytoplasme n'étant pas possible, la prophylaxie est incontournable. Les bases en sont l'utilisation de matériel végétal certifié sain et l'élimination de tout arbre identifié infecté. Le classement des phytoplasmes en parasites de quarantaine et la mise en place de la certification ont été des mesures efficaces. Les jeunes vergers doivent être suivis avec une attention particulière, et tout arbre présentant des symptômes de prolifération doit être immédiatement arraché et détruit. Il en va de même pour les arbres adultes infectés qui représentent un très fort danger de dissémination. La replantation est à réaliser après avoir méticuleusement éliminé tout morceau des racines précédentes afin d'éviter le risque de contamination par soudure racinaire. Parallèlement aux méthodes de prophylaxie, la lutte contre les vecteurs devrait jouer un rôle primordial dans la limitation de l'extension de la maladie. En Italie du Nord, les principaux bassins de production de pommes ont pu réduire de façon drastique la pression exercée par les psylles grâce à des produits phytosanitaires encore autorisés chez eux (Mattedi et al., 2007 b; Waldner, 2006). Mais contrairement à l'Italie, une lutte insecticide contre C. picta n'est pas réalisable dans la zone Interreg (RFA - CH - F) du fait d'une densité de vecteurs plutôt faible et surtout à cause de l'absence de tout produit homologué. Une solution durable à ce problème ne sera possible que grâce à l'utilisation de matériel végétal résistant. Cette stratégie repose sur les résultats des recherches menées à la "Biologische Bundesanstalt" de Dossenheim qui a montré que les plytoplasmes disparaissent en hiver de la partie aérienne de l'arbre du fait de la dégénérescence du phloème mais qu'ils survivent dans le porte-greffe (Schaper et Seemüller, 1984 ; Seemüller et al., 1984a , 1984b; Jarausch 2003b). La diffusion de porte-greffes résistants permettrait d'éliminer cette possibilité de survie hivernale de Candidatus Phytoplasma mali et ainsi "d'assainir" les arbres infectés en été. Pour concrétiser cette stratégie, un programme de création variétale de porte-greffes adaptés aux contraintes de la production et résistants aux phytoplasmes a été démarré en collaboration entre l'Istituto Agrario di San Michele (Trentin, Italie du Nord), la Biologische Bundesanstalt de Dossenheim et l'Institut AlPlanta de Neustadt a/W (Jarausch et al., 2006).



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8. RESISTANCE NATURELLE

Toutes les variétés et porte-greffes usuels sont sensibles à la prolifération puisque issus de sélections de Malus domestica. Dans le cadre d'une large prospection réalisée par la BBA de Dossenheim, une résistance naturelle n'a été mise en évidence que chez les pommiers apomictiques. Toutes les autres variétés, parmi une centaine testée, se sont montrées sensibles, voire très sensibles (Kartte et Seemüller, 1988 ; 1991). Le caractère résistant de ces porte-greffes apomictiques provient vraisemblablement de Malus sieboldii. Elle a été conservée dans des croissement M. sieboldii x M. domestica, créés dans les années 1950-1960 en vue de développer des porte-greffes de pommier que l'on puisse multiplier par semis. Cette résistance découverte dans les années 1980 a été confirmée par divers essais menés dans diverses régions d'Allemagne. Ces porte-greffes résistants sont néanmoins trop vigoureux pour les formes de vergers actuelles et peuvent induire de l'alternance (Möller, 2003). C'est pourquoi le programme de création variétale cité plus haut, cherche à intégrer des qualités agronomiques du porte-greffe standard M9 dans ce génotype résistant. Des résultats commercialisables ne sont à espérer que dans quelques années.



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